В процессе брожения теста прежде всего образуются три класса соединений (спирты, альдегиды, эфиры), отдельные представители которых обладают сильным ароматическим эффектом. В количественном отношении доминируют спирты, в основном этанол. Высшие спирты оказываются пригодными как индикаторы аромата: имеются высказывания о том, что интенсивность аромата печных паров при выпечке белого хлеба обусловливается амиловым спиртом .
Уже в начале этого столетия Ehrlich впервые предпринял попытку объяснить механизм образования высших спиртов, получающихся в незначительном количестве при большинстве видов брожения, и предложил с.вою схему, известную как схема Эрлиха. Позднее Neubauer и Fromherz внесли в этот вопрос ряд уточнений. Наблюдения показали, что добавление лейцина способствует образованию изоамилового спирта, а кетокислоты являются промежуточным продуктом. Это послужило основанием для составления схемы образования высших спиртов, представленной на рис. 1. Как показано на схеме, образование спиртов из аминокислот происходит в результате дезаминирования или трансаминирования и последующего декарбоксилирования и восстановления.
Риc. 1. Образование высших спиртов по Ehrlieh, Neubauer и Fromherz .Подобные механизмы описаны и в более поздних работах . Из дрожжей были выделены трансаминазы и декарбоксилазы, необходимые для превращения тирозина в тирозол. Тем не менее против рассмотренной схемы образования высших спиртов появились возражения, после того как было установлено, что высших спиртов образуется значительно больше, чем могло бы образоваться с учетам количества имеющихся свободных аминокислот .
Кроме того, нельзя объяснить, например, образование таким путем н-пропанола или н-бутанола, поскольку соответствующие им аминокислоты, как предшественники, не встречаются. Образование н-пропанола нельзя вызвать даже добавлением а-аминомасляной кислоты.
Исследования, проведенные в конце 50-х годов, дали новые аргументы против старой «схемы Эрлиха». При этом удалось доказать, что основное количество высших спиртов, получающихся в процессе брожения, образуется не из аминокислоты, а из глюкозы или уксусной кислоты.
Лишь работы со специально облученными мутантами дрожжей, не обладающими способностью синтезировать определенные аминокислоты, стали решающими в прояснении этой проблемы и создании новой схемы образования высших спиртов. Соответствующие мутанты получены Ylanen, Ingraharn и Guymon. При испытании их способности к образованию спирта выяснилось, что, например, мутант, который не в состоянии синтезировать изолейцин, не образовывал также и 2-метилбутанола. Другой мутант, который не образовывал ни валина, ни лейцина, ни изолейцина, не производил ни изобутанола, ни 2-метилбутанола, ни 3-метилбутанола.
см. далее..
